Evaluación de carbohidratos sobre la fisiología digestiva de larvas y juveniles de pejelagarto (Atractosteus tropicus, Gill 1863)

Abstract

La acuacultura, como disciplina científica y tecnológica ha tenido un desarrollo relativamente reciente y las investigaciones en particular con las especies nativas han estado dirigidas principalmente hacia el conocimiento del ambiente en el que viven los organismos acuáticos y hacia aspectos fundamentales como son la biología, fisiología y ecología. De esta manera, es una actividad muy importante por su capacidad de generar alimentos básicos para el consumo humano, empleos y divisas, por medio del cultivo de organismos acuáticos (peces, crustáceos moluscos, etc.) en condiciones controladas y en diversos ambientes (agua dulce, salobre o marina), aplicando tecnología con distintos niveles de complejidad (Márquez-Couturier et al., 2006). La piscicultura en México se ha sustentado desde hace muchos años en el cultivo de unas cuantas especies como las tilapias, bagres, carpas, truchas, entre otras las cuales son especies introducidas. Por este motivo, no se le ha dado el impulso necesario a los estudios para el desarrollo de la tecnología de cultivo de las especies nativas. En el caso del estado de Tabasco se cuenta con una gran variedad de especies nativas entre ellas la mojarra tenguayaca (Petenia splendida), la mojarra castarrica (Cichlasoma uruphthalmus), la mojarra paleta (Vieja bifasciata) y el pejelagarto (Atractosteus tropicus) siendo las especies con mayor tradición de consumo en la región sureste del país (Tello, 1998). El pejelagarto pertenece a la familia Lepisosteidae, la cual fue descubierta en Sudamérica según Wiley (1976), las especies vivientes de los únicos dos géneros (Lepisosteus y Atractosteus) datan de hace 75 millones de años (Cretácico tardío). El pejelagarto habita en ríos, lagunas y pantanos del sureste de México. Ha sido reportado en la cuenca del río Coatzacoalcos en Veracruz, en las cuencas de los ríos Tonalá, Mezcalapa y Grijalva-Usumacinta para Tabasco, en el río Palizada del estado de Campeche y en dos cuencas más en Chiapas. Su distribución se extiende hacia Centroamérica: Guatemala, El Salvador, Nicaragua y Costa Rica (Reséndez y Salvadores, 1983). El pejelagarto Atractosteus tropicus es considerada como una de las especies aptas para la realización de actividades de acuacultura, ya se ha observado que es resistente al manejo y que de forma natural habita en ambientes en los que otras especies de peces no pueden sobrevivir. Por otro lado, se ha notado una disminución de la población silvestre aparentemente debido a su sobreexplotación en las épocas de desove que es cuando estos organismos se congregan y son fáciles de capturar (Contreras et al., 1989). Esta especie es utilizada en la cocina tradicional tabasqueña, en artesanías y como pez de ornato tiene amplias posibilidades de ser incorporado en la acuacultura comercial (Gómez, 1989; Mendoza et al., 2005). Su carne es apreciada y consumida en el Estado, donde el comercio de alimentos para el turismo tiene una demanda permanente y por lo tanto requiere de un suministro seguro de este recurso. La producción de pejelagarto por acuacultura es una alternativa que ayudaría a resolver el problema de la amenaza de extinción, para lograrlo se requiere generar conocimientos básicos sobre su biología y fisiología, así como su alimentación y nutrición respectivamente. Los estudios sobre la alimentación y nutrición de organismos acuáticos son necesarios ya que este rubro representa en ocasiones más del 60% del costo de producción, por lo que si se pretende lograr que la acuacultura sea rentable, se requiere profundizar en los aspectos fisiológicos básicos durante sus etapas de desarrollo (Tacon, 1993) y en la etapa juvenil (Alvarez et al., 2007). Los conocimientos generados sobre alimentación y nutrición por varias generaciones de investigadores han permitido obtener importantes avances en la domesticación del pejelagarto para establecer su cultivo, sin embargo se requiere abarcar estudios más precisos con respecto a la fisiología digestiva desde el punto de vista nutricional y requerimentos energéticos que permitan maximizar su crecimiento en un menor tiempo promoviendo así su cultivo a una mayor escala y se establezca como una alternativa productiva que garantiza la rentabilidad de su cultivo y la conservación biológica de la especie A. tropicus. Por lo que se ha implementado el diseño de alimentos con los requerimentos necesarios para cada etapa de vida de la especie, utilizando fuentes alternativas proteínicas que les aporten los nutrientes necesarios para su crecimientos y supervivencia (Frias-Quintana et al., 2010). A partir de estudios en peces se ha demostrado que el mejor uso de la energía procedente de los carbohidratos del alimento depende de la composición de macronutrientes presentes en la dieta. Los peces carnívoros como los salmónidos, son alimentados con niveles altos de lípidos presentes en la dieta, ya que tienen un mejor efecto la proteína que los carbohidratos en un nivel similar sobre la ingesta de energía digerible (NRC, 2011). Sin embargo, las dietas altas en lípidos reducen la digestibilidad del almidón, de acuerdo con estudios realizados en el salmón del Atlántico (Grisdale-Helland y Helland, 1997) y esto puede ser debido al hecho de que los lípidos pueden influir en la velocidad de absorción de todos los nutrientes que pasan a través del tracto gastrointestinal. En general, si la eficiencia de utilización de carbohidratos se estima estrictamente con base a la velocidad de suministro de glucosa a partir de la digestión y la eliminación de la glucosa de la sangre, los peces carnívoros principalmente, tienden a ser los menos beneficiados de las dietas que contienen carbohidratos (NRC, 2011). Sin embargo, cuando se hacen estudios de fisiología comparada con otros vertebrados, es importante tener en cuenta la naturaleza poiquilotermica del pez, la baja tasa metabólica, la disponibilidad de hábitat de oxígeno y la adaptación de su metabolismo a la privación de alimentos a largo plazo (Polakof et al., 2012). Sin embargo, para regular los niveles de glucosa en la sangre, producto de la ingesta de carbohidratos, es necesaria la intervención de dos principales hormonas endocrinas pancreáticas; la insulina y el glucagón que se encargan de regular los niveles ésta en la sangre y el metabolismo subyacente en los vertebrados superiores. En peces, aunque propensos a la hiperglucemia, definitivamente sí tienen estas hormonas con algunas similitudes funcionales y muchas otras características distintas (Moon, 2004). Los niveles de insulina en el plasma de los peces se encuentra en rangos de 0.2 a 5 nmol/l o incluso superior después de una comida y se secreta en respuesta a varios estímulos, principalmente nutricionales. La insulina (INS) y los factores de crecimiento similares a la insulina (IGFs) son péptidos relacionados evolutivamente que se derivan de un gen ancestral común (Chan y Steiner, 2000). Un solo gen de INS ha sido descrito para casi todos los grupos existentes de los vertebrados estudiados hasta la fecha (Irwin et al., 2012). Sin embargo, estudios recientes revelan que cierta especies de peces (por ejemplo, el salmón, el fugu y el pez cebra) poseen múltiples copias del gen INS, posiblemente como resultado de una duplicación de genes asociados con la aparición de los teleósteos (Kavsan et al., 1993; Conlon, 2001; Irwin et al., 2012). La producción y procesamiento del precursor del INS, la preproinsulina, se llevan a cabo en las células de los islotes pancreáticos en respuesta a los cambios en los niveles de glucosa en la sangre a través de dos escisiones proteolíticas antes de formar un péptido funcional del INS que se libera de las glándulas secretoras en el torrente sanguíneo (Chan y Steiner, 2000). Sin embargo, el efecto de los carbohidratos presentes en las dietas sobre la fisiología de larvas y juveniles de A. tropicus aun no está claro, con respecto a la disponibilidad de los nutrientes y su efecto en el crecimiento y supervivencia. La presente tesis tiene la finalidad de agrupar los estudios de fisiología digestiva, investigando el efecto de la inclusión de carbohidratos en la dieta de larvas y juveniles de A. tropicus sobre la actividad enzimática digestiva, también sobre el crecimiento y supervivencia, así como en aspectos morfofisiológicos y la expresión de insulina y hormona del crecimiento (GH) durante la ontogenia inicial. Por lo cual, la presente tesis está estructurada con capítulos que agrupan estas investigaciones en formato de artículos basados en las normas editoriales de la revista JCR “Fish Physiology and Biochemistry