Preferencia y rangos de la tolerancia a la temperatura y salinidad de gasterópodos nativos y no nativos en el estado de Tabasco, México.

Abstract

Los moluscos dulceacuícolas, integrados por bivalvos y gasterópodos, son grupos muy diversificados en cuerpos de agua muy variados, algunas de las especies se distribuyen ampliamente e invaden nuevos hábitats de forma relativamente rápida, mientras que otras se encuentran en sitios restringidos (Naranjo-García & Olivera Carrasco, 2014). Son organismos que pueden observarse a simple vista, viven sobre el fondo de ríos y lagos, enterrados en el fango o arena, o adheridos a troncos, vegetación sumergida y rocas (Baddi et al., 2005; Arias et al., 2010; Naranjo-García & Olivera-Carrasco, 2014; Torrente et al., 2016). La tolerancia y adaptabilidad de los moluscos, en particular algunos bivalvos y gasterópodos, los han situado como los organismos preferidos en el monitoreo de la presencia de contaminantes e indicadores de la calidad de los ecosistemas. Los bivalvos como filtradores y algunos gasterópodos como herbívoros responden, cada uno, a una fracción particular del cuerpo de agua (Conti & Cecchetti, 2003). Presentan ventajas respecto a otros componentes de la biota acuática, como su presencia en prácticamente todos los sistemas acuáticos continentales, lo cual posibilita realizar estudios comparativos; su naturaleza sedentaria, la que permite un análisis espacial de los efectos de las perturbaciones en el ambiente; los muestreos cuantitativos y análisis de las muestras, que pueden ser realizados con equipos simples y de bajo costo, y la disponibilidad de métodos e índices para el análisis de datos, además el muestreo es relativamente sencillo (Rosenberg & Resh, 1993). Mayormente son utilizados como organismos bioindicadores, siendo un grupo que presentan adaptaciones evolutivas a las condiciones ambientales y presentan límites de tolerancia a las diferentes alteraciones de las mismas. Estos valores de tolerancia varían, por lo que se pueden encontrar organismos “sensibles” que no soportan las nuevas condiciones impuestas, comportándose como “intolerantes”, otros pueden ser “tolerantes” que no se ven afectados por estos cambios ambientales como la temperatura y salinidad (Hellawell, 1986 & Alba-Tercedor, 1996). Los valores de tolerancia e intolerancia, se presentan en especies sumamente especializadas u oportunistas como las especies invasoras, además en organismos nativos de la región; lo que se manifiesta en diferentes respuestas a las modificaciones del hábitat y la contaminación (Álvarez, 2014). Las respuestas a la contaminación y cambios en las variables ambientales como la temperatura, salinidad o cambios hidrológicos, pueden advertirse tanto en individuos como en poblaciones y pueden ser manifestación de modificaciones en comportamiento, fisiología, reproducción o simple tolerancia o intolerancia a las nuevas condiciones impuestas (Baqueiro et al., 2007; Uribe, 2015). El rango de tolerancia es aquel en el que los organismos son capaces de compensar los cambios modificando sus tasas fisiológicas para permanecer relativamente “independientes” del medio (Bayne, 1976). Fuera de estos límites, existe un rango de resistencia donde los organismos son incapaces de adaptarse a variaciones extremas ya que se destruye la integridad de los mismos y en poco tiempo sobreviene la muerte (Fry, 1947). El método para la determinación del rango de tolerancia, consiste en someter ejemplares aclimatados, a cambios agudos de diferentes magnitudes del factor durante un tiempo de exposición previamente establecido (Conti & Cecchetti, 2003). En los ecosistemas acuáticos, la temperatura y salinidad se consideran de suma importancia por estar entre las principales propiedades ambientales que limitan la distribución de invertebrados (Kinne, 1971). Son factores que limitan la distribución, abundancia y el nivel de actividad en organismos poiquilotermos, distintas especies del mismo género pueden llegar a tolerar salinidades temperaturas de forma diferente (Eckert et al., 1989).Las respuestas de los organismos por efecto de la temperatura y la salinidad, así como de otros factores, pueden ser observadas en el crecimiento, reproducción, sobrevivencia, metabolismo, alimentación y excreción (Bacho, 2007). Pueden también afectar directa e indirectamente la supervivencia de larvas, juveniles y adultos, y es conocida su influencia en la reproducción con sus efectos en la maduración de gametos, desove y desarrollo embrionario (Mesas & Tarifeño, 2015; Chávez et al., 2017). La salinidad por ejemplo, influye en la concentración de oxígeno, a mayor grado de salinidad, menor será la concentración de oxígeno. Una disminución prolongada de la salinidad provoca un importante retraso en el desarrollo sexual, llegando a los extremos de que un elevado porcentaje, no alcanzan la maduración ante condiciones desfavorables de este parámetro (Sokolova, 2012), perturbándose incluso el comportamiento general del animal, de forma que ante los descensos y aumentos de salinidad se dan alteraciones en los procesos respiratorios, así como en los reproductivos a nivel de la estimulación de liberación de gametos maduros (Shpigel, 1992; Sokolova, 2001). La concentración de la salinidad y sus variaciones tienen un impacto en la composición y osmolaridad de los fluidos corporales, entre los cuales algunos grupos o especies poseen habilidades fisiológicas de osmoregulación. La osmoregulación puede ser considerada como una función adaptativa de los organismos, para ocupar hábitats con un alta, baja o salinidad variable, donde se requiere una amplia tolerancia para sobrevivir. La osmoregulación en moluscos dulceacuícolas ha sido poco estudiada y las investigaciones donde se han realizado más estudios sobre este tema han sido en moluscos marinos (Signoret Brailovsky et al., 1996; Navarro & González, 1998). La temperatura al ser una variable permisiva, atraviesa barreras físicas y puede provocar efectos directos sobre la estructura de todas las macromoléculas (Hickey & Singer, 2004). Interviniendo en la velocidad con que se realizan los procesos metabólicos provocando cambios fisiológicos, necesidades energéticas distintas, variaciones en la condición, el estado de salud y el crecimiento (Bernabé, 1991). El aumento de la temperatura del agua conlleva a un aumento en el metabolismo de los organismos acuáticos (Zapata, 2014; Cerón et al., 2015). Además, las temperaturas que se encuentran fuera del óptimo térmico, afectan las funciones biológicas de los organismos retardándolos o inhibiéndolos, debido a que algunos procesos como el metabolismo de rutina, el trabajo cardiaco, la reproducción y el crecimiento tienen un óptimo de temperatura funcional (Rodríguez et al., 2012). También se modifica las tasas metabólicas, acelerando las reacciones enzimáticas, lo cual repercute directamente en el consumo de oxígeno y en los requerimientos energéticos para la realización de las diferentes actividades como el crecimiento y la reproducción (Gallardo-Pineda et al., 2015). Cuando las tasas metabólicas son altas el costo energético aumenta correlacionándose con un mayor movimiento de la especie, crecimiento rápido y un comienzo más temprano de la reproducción (Boratynski & Koteja, 2010; Burton et al., 2011; Pettersen et al., 2016). En especies invasoras las tasas metabólicas son mayores, ya que son capaces de mantener una limitación baja de oxígeno o alteraciones fisicoquímicas que las especies nativas (Zhao & Feng, 2015; Lagos et al., 2017b). Cuando las tasas metabólicas son altas el costo energético aumenta correlacionándose con un mayor movimiento de la especie, crecimiento rápido y un comienzo más temprano de la reproducción, además de un consumo elevado de oxígeno disuelto y excreción de amonio (Shpigel et al., 1992; Boratynski & Koteja, 2010; Burton et al., 2011, Pettersen et al., 2016). Y cuando se presenta una tasa metabólica baja, los organismos requieren de la depresión o disminución de energía para asegurar la supervivencia, principalmente en invertebrados (Sokolova et al., 2012). Entonces para caracterizar una especie desde el punto de vista fisiológico es necesario conocer primero su preferencia térmica y su tolerancia, dada la influencia preponderante de la temperatura en el metabolismo y el crecimiento (Díaz & Buckle, 1993). Los organismos acuáticos han desarrollado respuestas adaptativas a las variaciones de los factores ambientales, que les permiten desempeñarse fisiológicamente de manera normal fuera de los límites óptimos de dichos factores. Dichos factores actúan con un comportamiento termorregulador, este comportamiento se define como la capacidad que tienen los organismos para preferir, evitar, tolerar y resistir un intervalo de temperatura. En este sentido, el preferendum térmico es una respuesta específica de una especie cuando es colocada en un gradiente de temperatura, está fijada genotípicamente, pero puede variar por la influencia de factores ambientales no térmicos (Fry, 1947; Reynolds & Casterlin, 1979; Kerambrum, 1988). La temperatura preferida, representa el intervalo térmico en el cual los procesos que controlan la actividad de los organismos son efectivos y su eficiencia se incrementa y se optimiza (Prosser & Nelson, 1981; Kelsch & Neill, 1990), se ha demostrado que los organismos acuáticos seleccionan temperaturas en proporción a la cantidad de energía metabólica disponible, que puede ser canalizada para crecimiento, actividad, reproducción y otras funciones fisiológicas. La termotolerancia es la capacidad de los organismos a soportar un intervalo de temperatura y está asociada a la especie, al historial térmico de la población, a la temperatura de aclimatación y a algunos factores externos como la salinidad y el oxígeno disuelto, e internos como la edad, talla, el estado reproductivo, entre otros (Bayne 1976; Green et al., 1983; Quinn et al., 1994). Es por ello, que la importancia de utilizar parámetros fisicoquímicos en estudios de moluscos, es porque a través de la variación espacial y temporal de estos factores, se determinan las características, distribución y comportamiento de las poblaciones existentes (Doty, 1957; Denley, 1979; Garrity & Levings, 1981, Olabarría et al., 2001). Dos fenómenos contrarios amenazan las comunidades de moluscos en zonas vulnerables a los efectos del cambio climático en la planicie de Tabasco, por un lado se espera un incremento en la salinidad y temperatura en cuerpos de agua dulce producto del incremento del nivel del mar y por otro la disminución temporal de salinidad en las lagunas salobres producto del aumento de la frecuencia e intensidad de tormentas severas sobre los territorios de Chiapas y Tabasco. Por lo anterior, estudios sobre la tolerancia de factores como la temperatura y salinidad en organismos acuáticos son necesarios para poder predecir en un futuro su influencia en la riqueza, abundancia y distribución de especies, poblaciones y comunidades de organismos acuáticos (Kinne, 1971; Albarrán et al., 2017). La presente tesis tiene la finalidad de agrupar los estudios de ecotoxicología en moluscos utilizando las variables de temperatura y salinidad, investigando la temperatura preferencial, los rangos de tolerancia, determinando la concentración letal media CL50 y CL90, así como la influencia de la temperatura sobre el crecimiento, reproducción y sobrevivencia en especies de moluscos nativos y no nativos mediante bioensayos de laboratorio. El documento está conformado por el capítulo I, que es un artículo aceptado y publicado con fecha de Recibido: 08 de diciembre de 2016 y Aceptado: 27 de marzo de 2017, en la revista Hidrobiológica 2017, 27 (2): 145-151. Y por un segundo Capítulo: un artículo enviado a la revista Hidrobiológica, con fecha de recibido 13 de noviembre de 2017.